Ургамлын сенесценц

Ургамлын сенесценц (доройтол, хөгшрөл) нь ургамлын ямар нэг эрхтэн (навч) болоод бүтэн биеийн гандаж, шарлаж задралд орох процесс юм.

Cенесценцийг эхлүүлдэг буюу түүний прогрессийг өдөөдөг тусгай генүүд бий. Сенесценцийн генүүдийн анги болгон биологийн болон практикийн хувьд өөр өөрийн гэсэн чухал ач холбогдолтой юм.

Хэдийгээр сенeсценцийг ургамлын генийн анализаар сүүл үеээс судалж эхэлсэн боловч өнгөрснөө дахин нэг харахад анхны генетикч Грегор Менделийн ургамлын котиледоны долоон шинжийн судалгаанд сенесценц орсон байдаг. Вандуйн котиледонууд нь навчтай гомолог эрхтэн юм. Менделийн В хэмээн нэрлэсэн (одоо I гэнэ) рецессив аллель ген нь ногоон котиледоныг экспресслэдэг ч сенесценцийн үед шар өнгийг экспресслэнэ. Рецессив аллель i-р гомозигот ургамлууд нь хлорофиллыг задлагч феофорбид а оксигеназа (РаО) ферментийг экспресслэдэггүй. Бусад боб (legume) ургамлуудад гомолог генүүд тохиолддог. Жишээ нь, жижиг лимбэтэй төстэй франц шошын нэгэн хэлбэр болох Phaseolus vulgaris нь ногоон котиледонууд, шарладаггүй навчтай байдаг ба хлорофиллийн катаболизмыг боогдуулдаг механизмууд байдаг. Буурцгийн шош нь сенесценцийн процесст шууд, шууд биш болон харилцан үйлчлэлцэх хэлбэрээр нөлөөлдөг салангид 10 хүртэлх тооны генийн локусыг агуулдаг. Эдгээрийн нэг болох CytG нь цитоплазмаар удамшдаг ген юм. Олон жимс боловсролтын генийн мутантууд нь олон тооны зүйлүүдэд тохиолддог ба зарим нь навч, жимсэн дээр плейтропик нөлөөллийг үзүүлдэг (жишээ нь улаан лоолийн жимсний ногоон хэсэг).

Навчны сенесценц явагддаггүй генийн вариацид орсон ургамлуудыг ихэвчлэн “ногооноороо үлддэг” мутантууд гэж нэрлэдэг. Ногооноороо үлддэг амуу тариа болон бусад үет ургамлууд нь хөдөө аж ахуй, гоёл чимэглэлийн хэрэглээнд ихээхэн эдийн засгийн ач холбогдолтой байдаг. Жишээ нь, 1985 онд Иллинойсын ферм дээр 24,000 кг га­^-1 эрдэнэшишийн үрийн ургацын рекорд тогтоосон бөгөөд энэхүү ферм нь FS854 гэсэн ногооноороо үлддэг эрдэнэшишийн сортыг тариалсан ажээ. Хэдийгээр энэхүү гайхалтай ургацыг (онолын боломжоос 70%-иар их) авахад олон хүчин зүйлс нөлөөлсөн боловч ногооноороо үлдэх фенотип нь хамгийн чухал нь байсан юм. Эрдэнэшишийн FS854 болон бусад ногооноор үлдэх ургамлууд нь ихэнх тохиолдолд тодорхой фермент дутагдсанаас сенесценц явагддаггүй болсон генийн мутантууд байдаг.

Тропикийн хагас хуурай бүсийн газар тариалангийн ногоон үлддэг ургамлууд нь байгалийн болон эдийн засгийн хүнд нөхцөлд амьдарч буй хүн амыг тэжээхэд амин чухал ач холбогдолтой байдаг. Хортон шавж, өвчин тэсвэрлэх чадвартай, хүрээлэн буй орчны өргөн хүрээний хувиралд зохицох чадвартай, тохиромжтой цагт боловсорч гүйцдэг, сайн нахиалдаг, үрийн ургац ихийг өгдөг, үр жимс нь шүүслэг, амтлаг, ходоодонд боловсрохдоо ямар нэгэн ачааллийг өгдөггүй байх зэрэг шинж чанар нь хагас хуурай бүсийн сорго болон шар будаа зэргийн сортуудыг сайжруулах гол шаардлагууд болж байгаа юм. Ногооноор үлдэх шинж чанартай сорго, шар будааны сортууд нь бусад шинж чанарын сайжралтыг мөн үзүүлж байна.

Lolium болон Festuca-ийн төрлийн үет ургамлуудын генийн sid локус дээрх ногооноор үлддэг мутаци нь хлорофиллийн задралын биохимийн замыг мэдэх чухал хэрэгсэл болсоор иржээ. Үргэлж ногооноор байх шинж чанарыг нөхцөлдүүлдгийн хувьд энэ ген нь зүлэг, ширэг өвсийг сайжруулахад чухал шаардлагатай ген юм. Энэ ген нь мөн ургац авсны дараа навчны эдүүдэд sid генийн экспресслэлт явагдсанаар хлорофилл алдагддаггүй бөгөөд навчны уургийг хадгалж чаддаг тул малын тэжээлд ашиглах боломжтой юм.

Ургамлын ногоон өнгийг тоо хэмжээгээр илэрхийлсэн тул тоо хэмжээний шинж чанарын анализаар генийн зураглал хийхэд маш тохиромжтой. Энэ аргаар сорго болон шар будааны сенесценцийн хяналтад оролцдог цөөн тооны генийн локусыг тодорхойлсон явдал нь сенесценцийн генийн ойролцоох молекул маркеруудыг зайлуулах замаар ургамлын үржүүлгийн хурдацтай дэвшлийг бий болгох үүдийг нээж өгсөн юм. Arabidopsis дээр гурван төрлийн бие даасан ногооноор үлддэг удамших мутаци илэрсэн. Эдгээр мутант локусуудыг ангилж, зурагласан бөгөөд энэ зүйлийн ургамал дээр ашиглах боломжтой молекул генетикийн хүчтэй хэрэгслүүдийн тусламжтайгаар тухайн генийн молекуляр болон физиологийн функцийг тодорхойлсон байна.

Сенесценцийн үеийн пигментийн метаболизм

Сенесценцийг таних хамгийн тодорхой шинж чанар бол тодорхой хугацаа өнгөрөхөд навч ногоон өнгөө алдах явдал юм. Хлорофиллийн катаболизмын хамгийн эхний алхам нь хлорофиллаза фермент хлорофиллийг хлорофиллид болгон хувиргах явдал юм. Хлорофиллазагийн хажуугийн бүтээгдэхүүн нь геронтопластын липидийн глобулуудад нийлмэл эфир байдлаар хуримтлагддаг фитол юм. Магни дехелатаза хэмээх фермент нь хлорофиллидээс магнийг зайлуулж феофорбидыг үүсгэдэг. Хлорофиллид болон феофорбид нь хоёул порфирины цагираг бүтцээ хадгалсаар байдаг ба ногоон өнгийг үүсгэнэ.

Хлорофилл нь эсийн дэд бүтцэд оршдог хэд хэдэн комплекс ферментийн замын тусламжтайгаар задардаг

Задралын замын шийдвэрлэх шатанд дээрх цагираг бүтэц задран өнгөгүй  шулуун гинжит тетрапиррол үүсдэг. Энэ шатанд хоёр фермент оролцоно: РаО ба улаан хлорофиллийн катаболит (RCC) редуктаза юм. РаО-ийн урвал хүчилтөрөгчийг шаарддаг ба өөрчлөгдсөн ферредоксины өдөөдөг дахин давтагдах циклд оролцдог төмрийн ион мөн чухал үүрэгтэй. РаО нь эхлээд феофорбид b-г биш феофорбид а-г катаболизод орохоос нь өмнө субстрат болгон ашиглаж хлорофилл b-г хлорофиллид а юм уу феофорбид а болгон хувиргадаг. РаО-ийн урвалын бүтээгдэхүүн тод улаан өнгийн билин нэгдэл нь зарим нэг эст замагт азот дутагдах үед юм уу гетеротрофик нөхцөлд шилжих үед ялгардаг пигментүүдтэй адил бүтэцтэй байдаг.

Энэ катаболит (RCC) нь ургамалд хуримтлагддаггүй бөгөөд ферредоксиноос хамааралтай RCC-ийн пирролийн системийн хоёрчийн холбоог тасалж хүчтэй цэнхэр флуоресценц үзүүлдэг (Флуоресценцит хлорофиллийн катаболит; FCC) бараг өнгөгүй шахуу тетрапирролийг үүсгэдэг RCC редуктаза ферментийн нөлөөгөөр тэр дорхноо задардаг. Эсийн дотоод дахь хлорофиллаза, РаО, магадгүй Мg дехелатаза зэрэг хлорофиллийн катаболизмын ферментүүдийн идэвх нь геронтопластийн бүрхүүлтэй холбоотой байж болох юм. Харин RCC редуктаза нь усанд уусдаг пластидын уураг юм. Хлорофилл нь тилакойдын мембранаас геронтопластын бүрхүүлд зөөгч уургаар зөөгдөж очдог гэж үздэг.

Геронтопластаас FCC гарах нь АТФ-ийн хамааралтай процесс юм. Катаболитууд хамгийн эцэст нь АТФ холбогдох касетт (ABC) транспортеруудын тусламжтайгаар эсийн вакуольд очдог. Вакуольд очих замд FCC нь малонил ба β-глюкозилын үлдэгдлүүдтэй холбогдох юм уу эсвэл ямар нэг өөрчлөлтөд ордог. Энэ өөрчлөлтийн эцсийн бүтээгдэхүүнүүд нь ургамлын зүйлээс хамаарсан, тоо хэмжээ, төрлийн хувьд маш олон байж болох флуоресценцийн идэвхгүй катаболитууд (NCC) байдаг.

Хлорофиллийн катаболизмын үед навчны каротенойдуудын идэвхийг сэргээдэг ба ургамлын зүйлээс хамаараад сенесценцийн үед каротенойд багасах юм уу эсвэл хуримтлагддаг

Зарим зүйлийн ургамлуудын навчинд хлорофиллийн алдагдал нь каротенойдын алдагдалд хүргэдэг. Гэтэл нүцгэн үрт ургамлууд болон бусад ургамлуудад навч унахаасаа өмнө маш тод өнгийг үзүүлдэг. Жимс нь ч мөн адил боловсролтынхоо үед маш тод өнгөтэй болдог. Энэ тохиолдолд хлорофиллийн алдагдал нь каротенойдуудын идэвхийг сэргээдэг тул шинэ пигментүүд хуримтлагдахаас сэргийлэн шар, улбар шар өнгө үзүүлдэг.

Геранилгеранил дифосфат (GGPP) синтаза

Шинэ каротенойдууд нь изопренойдын замаар нийлэгждэг. Хэд хэдэн ургамлын зүйлүүдээс энэ замын гурван түлхүүр ферментийг кодлодог генийг клоноор гарган авчээ. Геранилгеранил дифосфат (GGPP) синтаза нь бүх каротенойдуудын үндсэн хэсэг болох C­₂₀ хэмээх нэгжийг бий болгодог. Фитоен синтаза нь GGPP-ийн хоёр молекулыг конденсэлж C­₄₀ каротин фитоенийг үүсгэнэ.

Фитоен десатуразагийн (PDS) идэвх нь ζ-каротен үүсэхэд хүргэдэг. Энэхүү ζ-каротен нь десатурацид орж улаан лооль, чинжүү зэрэг ургамлын жимсний улаан пигмент болох ликопенийг үүсгэдэг. PDS болон GGPP синтазагийн идэвхжилт чинжүүний жимсний боловсролтын үед мэдэгдэхүйц хэмжээгээр ихэсдэг байна. Улаан лооль дахь фитоен синтазагийн экспресслэлт нь жимс боловсруулалтыг түргэсгэх гормони этилений нөлөөллөөр ихэсдэг.

Олон каротенойдын биосинтезийн мутантууд тодорхойлогдсон ба тэдний цөөн хэд нь навчинд хэвийн бус пигментацитай фенотипийг үзүүлж байжээ. Гэвч тэдний сенесценцийн үеийн өнгөний хувирлыг тодорхойлоогүй байна.

Боловсорч буй жимсний пластидад нийлэгжсэн каротенойдууд нь фибрилл, кристалл юм уу глобул бүтцийг үүсгэн хуримтлагддаг бөгөөд хлоропластууд хромопласт болон дахин ялгаралд орох үед эдгээр бүтцийн тоо ихэсдэг байна. Жимсний каротенойдын бүтэцтэй холбоотой байдаг фибриллинүүд хэмээх онцгой уургууд нь сенесценцид орж буй ургамлын пластидад хуримтлагддаг липидийн дусал болох пластоглобулид бас байдаг нь тогтоогджээ. CHRC буюу фибриллинтэй төстэй зарим дарааллуудыг агуулсан каротенойдтой холбоотой уургийг кодлодог cDNA-г хэд хэдэн зүйлийн ургамлаас клоны аргаар гаргаж авчээ. Эдгээр уургууд нь шинээр нийлэгжсэн болон өөрчлөлтөд орсон каротенойдуудыг зөөхөд, жимс, навч, бусад өнгөт эрхтнүүдийн пластидын бүтцийг хадгалах, липидийг хуримтлуулахад ямар нэгэн үүрэгтэй байж болох юм.

Фенилпропанойдын метаболизм нь сенесценцийн үед өөрчлөлтөд орж болно

Сенесценцид орж буй эдүүдэд хуримтлагдсан бусад пигментүүд болон хоёрдогч нэгдлүүд нь фенилфпропанойдын метаболизмын бүтээгдэхүүнүүд байдаг. Фенилпропанойдын метаболизм нь фитохимийн бодисуудын олон янзын бүлэг бодисууд болох феноликууд, таннинууд, флавонойдууд, лигнинүүдийг нийлэгжүүлдэг. Гэмтээх, этиленээр үйлчлэх, озоны нэвтрүүлэлт зэрэг сенесценцийг өдөөгчид болон PCD төст өвчний хариу урвалууд нь ихэвчлэн фенолийн бүтээгдэхүүний синтезийн эрчмийг ихэсгэх юм уу өөрчилдөг. Фенилпропанойдын метаболизмын чухал бүтээгдэхүүнүүдийн тоонд өвчин эсэргүүцэлт, PCD-тэй холбоотой урвалуудын үед зохицуулга хийх үүрэгтэй чухал хүчин зүйл болох салицины хүчил ордог юм.

Фенилпропанойдын зам

Фенилпропанойдын зам нь комплекс, салбарласан, хэд хэдэн хяналтын цэгтэй метаболизмын дараалал юм. Фенилаланин аммонийн лиаза (PAL) фенилпропанойдын метаболизмын эхэн үеийн түлхүүр фермент юм. PAL-ийн идэвхи навч хөгшрөх тусам нэмэгддэг. PAL-ийг хэт экспресслэдэг трансгеник тамхины ургамал нь фенилпропанойдын хэвийн бус бүтээгдэхүүнүүдийг үүсгэдэг. Энэ нь сенесценцийн үеийн ферментийн концентрацийн өөрчлөлт нь хоёрдогч метаболизмын өөр өөр салаа руу хэлбэлзэхтэй холбоотой гэдгийг харуулж байгаа юм. Бие даасан зохицуулгын генүүдийн нэг болох Lc (навчны өнгө) хэмээх эрдэнэшишийн транскрипцийн фактор нь флавонойдын замын хэсгүүдийг зохицуулах маягаар үйлчилдэг.

Намрын үеийн навчны тод улаан, хөх ягаан, шар пигментүүдийн ихэнх нь эсийн вакуольд хуримтлагддаг усанд уусдаг фенилпропанойдуудын үлдэгдлүүд болох антоцианин, бетацианин, флаванойдууд байдаг. Бүрэн боловсорсон гүзээлгэний пигментүүд нь мөн адил антоцианин, проантоцианиныг агуулдаг. Салааны цэгийн фермент дигидрофлавонол 4-редуктаза (DFR) нь гүзээлзгэний жимсний хөгжлийн үеийн турш өөрчлөлтөд орж байдаг. Энэ нь таннинууд хуримтлагдах үед идэвхтэй байдаг ажээ.