Ургамлын байгалийн өвчин эсэргүүцэх замууд

Хортон шавж болон микробын гаралтай халдварт өвчний адил талууд

Ургамал нь халдварт өвчнийг эсэргүүцдэггүй гэсэн ойлголт нь буруу юм. Учир нь тэд эсэргүүцлийн системтэй байдаг юм. Тэдэнд гаднаас орж ирсэн микробуудын эсрэг өвөрмөц эсүүдийг ялгаруулдаг дархлааны систем байхгүй бөгөөд ерөнхий эсэргүүцлийн системтэй байдаг гэж болох юм.

Халдварт өвчин, хортон шавжийг эсэргүүцэх байдал нь ургамлын хувьд олон талаараа адил байдаг. Энэ хоёр тохиолдлын аль алинд нь ургамлын эсэд учруулсан гэмтэл нь ерөнхий эсэргүүцлийн системийг өдөөдөг юм.

Зарим талаараа ургамлын эсэргүүцлийн систем ийм ерөнхий байх нь давуу талуудтай байдаг. Үүний учир нь хортон шавж, халдварт өвчин хоёр хоорондоо харилцан хамааралтай байдагт байгаа юм. Хортон шавж ургамлын халдварт өвчин тарахад хүргэдэг. Молекулын түвшин дэх сүүлийн үеийн судалгаануудыг тамхины ургамал, Arabidopsis зэрэг модель ургамал дээр хийгдсэн юм. Гэхдээ энэ нь бүх ургамал дээр хэрэгжихгүй.

Бид энд 4 төрлийн эсэргүүцлийн шатыг авч үзэх болно:

  1. Анатомийн хамгаалалт
  2. Уураг, химийн эсэргүүцэл
  3. Өдөөгддөг системүүд
  4. Системийн хариу урвалууд

Анатомын хамгаалалт

Олон халдварт өвчнийг үүсгэгчид ургамалд нэвтрэхдээ ургамлын шархалж, гэмтсэн хэсгээр нэвтэрч ордог. Амьд эсүүдэд гаднаас өвчин үүсгэгч орохоос сэргийлсэн морфологийн болон бүтцийн системүүд ургамалд сайн хөгжсөн байдаг.

Энэ нь эсийн хананаас гадна, кутикул, холтос, зузаан давхраа, лав байж болно. Энэ хамгаалалтыг гадны өвчин үүсгэгч нэвтэлж чадвал бусад эсэргүүцлийн системүүд ажиллаж эхэлдэг.

Уураг, химийн эсэргүүцэл

Эсэргүүцлийн хоёр дахь шатанд микробын эсрэг уургууд болон дефенсин болон дефенсин төст уургууд нийлэгждэг. Дефенсины уургууд нь ургамалд тохиолдох хэлбэр нь шавж, хөхтөнийхтэй төстэй бүтэцтэй байдаг. Тэдний бүтэц нь 3 хэмжээст нугалаастай бөгөөд нилээн консерватив юм.

Үр ургаж соёолох үед дефенсин их хэмжээгээр ялгарч орчин тойрныхоо хөгц мөөгөнцрийн ургалтаас сэргийлдэг. Мөн олон тооны хоёрдогч бүтээгдэхүүнүүд нь микробын эсрэг үйлчилгээтэй байх нь бий. Энэхүү уураг, химийн бодисууд нь хортон шавж, халдварт өвчин үүсгэгч микроорганизмуудын эсрэг үйлчлэл үзүүлэхээс гадна тэдэнд шууд хортой нөлөөллийг ч мөн үзүүлдэг.

Өдөөгддөг систем

Гурав дахь шатны эсэргүүцэл нь de novo уургийн синтез дээр суурилдаг билээ. Ургамалд үргэлж үйл ажиллагаагаа явуулж байдаг эсэргүүцлийн механизм байх нь энергийн хувьд гарзтай байдаг тул өдөөгддөг систем байх шаардлагатай юм. Өвчин үүсгэгч эзэн организм дээр ирж амьд эс рүү нэвтэрсэн тохиолдолд халдварт өвчний эсрэг эсэргүүцлийн систем өдөөгддөг.

Энэ хариу урвал нь мөн дотроо гурван шаттай. 1-рт өвчин үүсгэгчийн ялгаруулсан молекул өдөөгчийн үүргийг гүйцэтгэнэ. 2-рт өвчин үүсгэгчийн ялгаруулсан уурагтай (хорт гений бүтээгдэхүүн) ургамлын үүсгэсэн уураг (эсэргүүцлийн бүтээгдэхүүн) үүсэх болно. Энэ хоёр хариу урвалын аль аль нь гиперсенситив хариу урвалыг өдөөдөг. 3 дахь хариу урвалын дүнд системт эсэргүүцэл өдөөгддөг.

Үйлчлэгч хариу урвал

Эхэн үеийн хариу урвал нь хэд хэдэн шаттай байдаг. Эхлээд ургамлын эсийн хананд гэмтэл учирч эсийн хананы хэсгүүд, пектик-олигомерүүд тардаг. Эдгээрүүд нь дохиологч буюу эндогений үйлчлэгч үүргийг гүйцэтгэдэг.

Эдгээр нь тодорхой рецепторт холбогдож өвөрмөц хамгаалалтын генүүдийн өдөөлтийг эхлүүлэх урвалуудыг явуулж эхэлдэг. Энэхүү хамгаалалтын генүүд эсийн хананы зузааралт явагдахад гол үүрэгтэй ферментүүдийг кодлодог. Мөн энэ нь хоёрдогч метаолизмын бүтээгдэхүүн болсон ферментүүд, лектин, халдварт өвчинтэй хамааралтай (PR) уургуудийг кодлодог.

PR уургуудад нь хитиназа, β-1,3-глюканаза, протеазагийн дарангуйлагчид, өвөрмөц бус липидийг зөөвөрлөгч уургууд, рибосомын ингибитор уургууд багтана. Микробын эсрэг уургуудад SN1 хэмээх дефенсин орно. Ихэнх PR генийн бүтээгдэхүүнүүдийг латекс аллергенүүд хэмээн тодорхойлсон байна. Энэ уургийн бүлэг олон ургамлын зүйлүүдэд тохиолддог бөгөөд аллергийн хариу урвал үзүүлдэг хүмүүст аллерген болдог.

Хамгаалалтын хариу урвал үзүүлэх уургуудийн нийлэгжил өвчин үүсгэгчээс хамаарах нь бий. Жишээ нь, мөөгний гиф эсэд нэвтэрч гэмтэл учруулсан тохиолдолд глюканаза, хитаназа нийлэгжиж өвчин үүсгэгчийг устгадаг. Эдгээр нэгдлүүд нь мембраны рецепторт холбогдож исигнал өгөх молекулууд юм.

Микробын эсрэг үйлчлэлтэй хоёрдогч бүтээгдэхүүнүүд

Ургамлын нийлэгжүүлдэг олон хоёрдогч бүтээгдэхүүнүүдээс зарим нь буюу терпен, фенолик, алкалойдууд нь өвчин эсэргүүцэх үүрэгтэй. Ургамалд өвчин эсэргүүцэх үүрэгтэйгээр нийлэгждэг нэгдлүүдийг “фитоантиципин”-ууд гэдэг.  Энэ нь ялгарсан даруйдаа токсик үйлчлэл үзүүлэх, эсвэл коньюгат байдалтайгаар оршдог.

Жишээ нь, ургамлын гликозидууд нь өвчин үүсгэгч эсэд гэмтэл учруулсан үед л гидролизод ордог. Үүний дараа агликон чөлөөлөгдөж тэр хавь дахь бактери, өвчин үүсгэгч, эсүүдийг устгах урвалыг явуулдаг.

De novo байдлаар буюу өвчин үүсгэгч халдварласан үед нийлэгждэг өвчин үүсгэгчдийн эсрэг үйлчлэлтэй химийн бодисуудыг фитоалексин гэж нэрлэнэ. Эсүүдэд фитоалексин өдөөгдсөн үедээ нийлэгждэг. Гэвч нэг ургамлын хувьд фитоанципитин байдаг бодис өөр ургамалд фитоалексины үүргийг гүйцэтгэх нь бий.

Жишээ нь, метилжсэн флаванон сакурнетин нь хад хэмээх жимсэнд тогтвортой хуримтлагдсан байдаг бол будаанд үндсэн өдөөгдөн нийлэгжигч бодис байдаг.

Таних байдлаас хамааралтай өвчин эсэргүүцэх чадвар

Харольд Флор 50-иад жилийн өмнө ген-генийн таамаглалаа дэвшүүлж тавьсан. Энэхүү санаа нь өвчин эсэргүүцэх явьдал нь хоёр комплементар ген шаардагддаг гэсэн таамаглал дээр суурилсан байдаг. Өвчин үүсгэгч ген (Avr)-ийг тээдэг бөгөөд түүнийг кодлосон уураг нь өвөрмөц рецепторт танигдана.

Энэхүү рецепторын уургийг эсэргүүцлийн ген (R) кодлоно. Энэ харилцан үйлчлэл хэт мэдрэг буюу гиперсенситив хариу урвалыг өдөөж өгдөг. Энэ хариу урвалд митохондритой холбоотой NADPH хамааралтай исэлдэлтээс үүдэлтэй дотоод некроз, фенолын болон азотын оксидын ялгарал ордог.

Таних системийн хамгийн гол чанар нь Avr болон R генийн кодлодог уургийн аль аль нь байхгүй бол өвчин үүсгэгддэг. Ген-генийн систем нь эсэргүүцлийн системийг ажиллуулж эхлүүлдэг гол замд тооцогддог юм. Avr уургийн талаар мэдээлэл харьцангуй ховор ч эдгээрийг эрдэмтэд хор хөнөөл учруулагч факторын үүрэг гүйцэтгэдэг гэсэн таамаглал гаргадаг юм.

R уургийн олон жишээг тогтоогоод байгаа. Arabidopsis-ийн геномд 100 орчим R локус тархан байрладгийг тогтоожээ. Эдгээр нь үндсэн 5 бүлэгт хуваагдана. Хамгийн том бүлэгт нь уургууд нь нуклеотид холбогдогч сайттай байх ба лейцинээр баялаг давталтын хэсэгтэй байдаг. R уургууд нь ургамал, хөхтөн шавж зэрэгт төстэй бүтэцтэй байдаг юм. Шавж, хөхтөний хувьд гэхдээ өвчин үүсгэгчдийн нөлөөгөөр үүсдэг хүчин зүйлүүдийг таньж төрөлхийн дархлааны хариу урвал үзүүлдэг юм.

Энэхүү факторуудыг өвчин үүсгэгчидтэй холбоотой молекуляр мотиф (PAMP) гэдэг. Харин бусад дөрвөн бүлэг нь бүтцийн хувь янз янз. R Уургууд нь өөртөө LRR хэсгийг агуулж байдаг бөгөөд өөр LLR домайн агуулсан уурагтай харилцан үйлчлэлцдэг. R уургууд нь цөөн тоотой ч олон төрлийн өвчин үүсгэгчдийг танвьдаг болон зохицон хөгжсөн нь гайхалтай юм. Avr нь өвчин үүсгэгчийн хувьд чухал хүчин зүйл болдог тул харьцангуй хувьсал удаантай бүтэц юм. Энэ нь R уургийн систем таатай нөхцөл болж өгдөг юм.

Гэхдээ Avr-ийн LRR хэсэг нь хурдан хувьсдаг юм. R генийн локус нь зэрлэг популйцид полиморф байх тул R ба Avr-ийн хоорондын харилцан үйлчлэлийн дүнд HR хариу урвал явагдаж байдаг. Хамгаалалтын уургуудийн экспрессийн механизмыг сайн судалсан билээ.

 AvrPto-Pto харилцан үйлчлэл

Улаан лоолийн Pto уураг (R уураг) нь AvrPto генийг агуулдаг. Pseudomonas-ийн төрлийн омгуудын эсрэг үйлчлэлтэй серин/треонин киназа юм.

  1. R уураг бол цитоплазмынх тул бактери эсэд нэвтэрсэн тохиолдолд л үйлчилдэг.
  2. Харин нь Pto нь киназа учир сигнал дамжуулалтыг эхлүүлэх шууд бөгөөд түгээмэл механизм юм.
  3. Pto уурагт LRR хэсэг байдаггүй.

Хачирхалтай нь LRR бараг бүх R уурагт илэрсэн байдаг ч Pto уурагт илрээгүй байна. Гэтэл энэхүү Pto уураг нь хоёрдогч ургамлын уураг NB-LRR домайнтай Prf уурагтай харилцан үйлчлэлцэж байж өвчнийг эсэргүүцдэг. Pto уурга AvrPto, Prf-ийн аль алинтай нь комплекс үүсгэдэг. МАР киназа нь митогенээр идэвхждэг уураг юм.

Arabidopsis-ийн FLS2 рецептор уурагтай үйлчлэлцэж бүрэн касказыг үүсгэдэг. Энэ касказ олон киназатай (MAPKKKK) хамтран Pto-киназын замыг үүсгэдэг. Улаан лоолийн дотор Pseudomonas syringe нэвтрэн AvrPto уургийг үүсгэвэл Pto уураг Pto-киназа, Prf уурагтай нэгддэг. Комплекс HR хариу урвал, дохио дамжуулалтын замыг тус бүр өдөөдөг.

Advertisements

One thought on “Ургамлын байгалийн өвчин эсэргүүцэх замууд

Хариулт үлдээх

Fill in your details below or click an icon to log in:

WordPress.com Logo

You are commenting using your WordPress.com account. Log Out / Өөрчлөх )

Twitter picture

You are commenting using your Twitter account. Log Out / Өөрчлөх )

Facebook photo

You are commenting using your Facebook account. Log Out / Өөрчлөх )

Google+ photo

You are commenting using your Google+ account. Log Out / Өөрчлөх )

Connecting to %s