Амьд байгаль тогтмол хөдөлгөөнд оршдог. Өөрчлөлт нь мөн бүлгэмдлийн түвшинд явагдана. Бүлгэмдэлд хамаарах зүйлийн тоо өөрчлөгдөх нөхцөлд физиогноми болон экосистемийн функцид өөрчлөлт гардаг.
Сукцессийн процесс нь ургамлын экологичид ургамлын бүлгэмдлийг судлахад гол байр суурийг эзэлдэг ажээ. Сукцесс гэдэг нь бүлгэмдлийн бүтцэд тодорхой цаг хугацаа өнгөрөхөд үүсэж буй шууд өөрчлөлтийг хэлнэ. Энэ нэр томъёо нь нэг улирлаас илүү урт хугацааны турш явагдах өөрчлөлтийг заадаг ч хэт урт хугацааны өөрчлөлтийг сукцесст тооцдоггүй.
Эвдрэл буюу бүлгэмдлийн нэг хэсэг болон бүгдийг үгүй хийдэг үзэгдлийг дахин сэргэлт дагах процессийг сукцесс гэж болно. Хойд Каролина дахь газар тариалангийн талбай дээрх ургамлын дахин сэргэлтийг энд авч үзье. Эхний жилд олон зүйлийн ургамал ургасан байна. Гэвч доминант ургамлууд нь ихэвчлэн богино наст ургамлууд буюу нэг болон хоёр наст ургамлууд болох Еrigeron cassadense, Gnaphalium purpureum гэх мэт байв.
Дараагийн хэдэн жил өнгөрөхөд эдгээр ургамлыг олон наст ургамлууд болох Andropogon virginicus, Aster ericoides зэрэг ургамлуудаар солигдох хандлагатай болжээ. Талбай орхигдсоноос хойш 10 жил өнгөрсний дараа Ruus radicans, Pinus taeda зэрэг модод талбайд зонхилж эхлэв.
Эцэст нь 150-200 жилийн дараа нарсыг хатуу модод болох Quercus rubra, Carya spp. зэрэг нь давамгайлж эхэлсэн байна. Дахин том хэмжээний эвдрэл явагдахгүй л бол эдгээр модод нь доминант хэвээр үлдэх юм. Сукцессийн процессийн мөн чанар, шалтгаан нь бүлгэмдлийн мөн чанарын талаарх маргааны нэг хэсэг байсаар ирсэн юм. Нэгэн туйлширсан үзлээр бол сукцесс нь бий болж буй бүлгэмдлийн шат дараалалтай, байх ёстой процесс юм. Өөр нэгэн үзлээр бол сукцесс нь харьцангуй урьдчилан таамаглах боломжгүй, тодорхой шат дараалалгүй, зүйлийн бодгаль болон абиотик орчны хоорондын харилцан үйлчлэл ажээ.
Сукцесс нь олон янзын байдлаар, олон янзын механизм, олон янзын шалтгаанаар үүсэж явагддаг. Экологичид сукцессийн процессийн талаар их хэмжээний мэдээлэл цуглуулжээ. Нэг, тогтсон онол байхгүй ч бидэнд комплекс, хоорондоо харилцан холбоотой моделиуд бий. Эдгээр модель нь тодорхой системд ашиглагдах ба сукцесс болон түүнтэй холбоотой процессуудыг тайлбарлахад тус үзүүлдэг.
Сукцесс өрнөх шалтгааны тухай онолууд
Сукцесст хамааралтай процессийн талаарх хэд хэдэн хөндөгдөх ёстой асуудлууд байдаг. Нэгэн бүлэг асуулт Клементс, Глисон нарын гаргасан бүлгэмдлийн талаарх хурц зөрөлдсөн үзлээс ургаж гардаг.
Нэгдүгээрт, ямар процесс сукцессийн өөрчлөлтөд нөлөөлдөг вэ? Бий болж буй шинж ча зүйлүүдийн хоорондын харилцан үйлчлэл нь үндсэн үүргийг гүйцэтгэдэг үү?
Хэрэв зүйл хоорондын харилцан үйлчлэл чухал бол тэдгээр нь мутуализмын байдлаар илэрдэг үү? Эсвэл зүйл хоорондын өрсөлдөөн чухал уу? Хоёрдугаарт, сукцессийг таамаглаж болох уу? Хэрэв хоёр зэрэгцээ талбай, эсвэл нэг газар цаг хугацааны хувьд хоёр өөр үед сукцесст орвол яг ижил өөрчлөлт гарах уу?
Дээд цэг – энэ нь онолын хувьд сукцессийн төгсгөлийн цэг юм. Сукцесс явагдаж буй ургамлын бүлгэмдэлд дээд цэгийн тогтвортой байдал тогтдог уу? Хэрэв үгүй бол энэ нь гадаад орчны эвдрэлтэй холбоотой байх уу? Эсвэл бүлгэмдэл доторх дотоод динамикаас (жишээ нь популяцийн цикл) хамаарах уу?
Гуравдугаарт, ихэнх ургамлын бүлгэмдлүүд нь статик, өөрчлөгддөггүй байдалд байдаг уу? Эсвэл үргэлж үндсэн өөрчлөлтөд ордог уу? Тогтвортой байдал нь тэднийг бага хэмжээний эвдрэлийн дараа хэвэндээ ороход хүргэнэ. Клементсийн үзлээр бол бүлгэмдэл нь өөрчлөгдөшгүй.
Энэхүү динамик тэнцвэрт байдалын онол нь урьд өмнөхөөс өөрөөр сукцессийг тайлбарлах юм. Клементс-Глисоны дихотомид сукцессийн талаарх ойлголтыг бүрэн тайлбарлах боломж байгаагүй юм. Жишээ нь, энэ дихотоми өрсөлдөөнийг орхигдуулсан юм. Энэ хоёр эрдэмтэн сукцесст өрсөлдөөн гол үүрэгтэй эсэхийг дурьдаагүй юм. Клементс болон Глисон нь ургамал идэшт амьтдыг ургамлын бүлгэмдлийн бүтэц, үүрэгт чухал нөлөөтэй гэж үзжээ.
Өөр өөр бүлгэмдлүүдэд, өөр өөр цагт хоорондоо төстэй биш сукцесс явагддагаас дээрх асуултууд тавигдсан болно. Тиймээс бид сукцессийн шалтгааны талаар авч үзсэний эцэст эдгээр асуултуудад эргэж очих болно. Сукцесс нь статик дээд цэгт хүрдэг таамаглахуйц процесс юм гэсэн санаа нь анх 1890, 1900-аад онд Каулс, Клементс нарын бүтээлээр тавигдсан юм.
Энэ санаа нь Хойд Америкийн ургамлын экологид хорьдугаар зууны эхний хагас хүртэл яригдсан юм.
Бүлгэмдлийн динамикт шинэ чиглэл гаргасан хүн нь Алекс С. Ватт юм. Түүний үзлээр бол ургамлын бүлгэмдэл нь жижиг хэсгүүдийн шигтгэмэл ба энэ хэсгүүд нь бие биетэйгээ динамик харилцан үйлчлэлтэй байдаг гэж үзжээ. Бүлгэмдлийн бүтэц нь таамаглахуйц хүчин зүйлүүд ба урьдчилан таамаглах боломжгүй хүчин зүйлүүдийн хоорондын тэнцвэрээс хамаарна. Ватт энэ үзлийг өлгөн авч гомоген бүлгэмдэл нь сукцесст орж төгсгөлийн цэгт хүрдэг гэсэн таамгийг дэвшүүлсэн юм.
Тэрээр байгалийнм ургамлын бүлгэмдэл нь жижиг хэсгүүдээс тогтох ба энэ хэсгүүдийн тэсвэртэй байдал нь үндсэн шинж нь юм гэж үзжээ. Бусад хэд хэдэн экологичид Ваттын адил санааг илэрхийлж байсан юм. Р. Т. Фишер Нью Хэмпшир дэх Писга уулын ой модны өөрчлөлтийг 1910 оноос эхлэн хэдэн арван жилээр судалжээ. Фишер энэ олон мянган жилийн настай ой дахь сукцессийг дүгнэж хэлэхдээ:
Эртний энэ ойд асар том хэмжээний талбайд өөрчлөлтөд үл орох модод байсаар байна. Том моднууд зонхилж буй хэсэгт дээд цэгийн тогтвортой байдал тогтсон байна. Гэвч ойн ихэнх нь өөрчлөлтийн байдалд байгаа нь салхи, гал, бусад байгалийн хүчтэй холбоотой. Олон төрлийн сукцессийн шат нь элевацийн (өндөрлөг байдлын) нөлөө, газрын бусад хүчин зүйлтэй нийлээд ойг бүрдэл, нягт, хэлбэрийн хувьд олон янз болгосон ажээ.
Сонирхолтой нь, 1938 оны 9 сарын 22-ны томоохон хар салхи олон модыг унагасан бөгөөд улмаар ногоон бүрхэвчийг өөрчилж байсан тул иймэрхүү том хэмжээний эвдрэл нь бүлгэмдлийн динамикт чухал нөлөөтэй юм.
1980-аад оноос Тропикийн ой модыг эрчимтэй судлах болсноор экологичид ургамлын бүлгэмдлийн гомоген нэгжээс илүүтэйгээр жижиг хэсгүүд дээр анхаарлаа төвлөрүүлэхийг чухалчилдаг болжээ. Мөн 1980-аад оноос Европын флористик-социологийн арга барил Хойд Америкчуудад нөлөөлж эхэлжээ.
Хойд Америкийн экологичид жижиг хэсгийн динамикаа голчлон судалж, ямар нэг онолын статик дээд цэгтээ тулсан бүлгэмдлийг хайхаа больжээ.
Колоничлолт
Бүх сукцессийн процесс пропагулаас эхэлдэг. Анхдагч сукцесс хоёрдогчоосоо пропагулийн төрөл, эх үүсвэрээрээ ялгагдана. Ерөнхийдөө анхдагч сукцесст бүх пропагул нь үр юм уу спор байх ёстой. Ямар ч ургамалгүй нүцгэн газраар амьтад дайрч өнгөрөх нь ховор байдаг тул анхдагч сукцесст амьтдаар үр тархах нь бага үүргийг гүйцэтгэнэ.
Харин хоёрдогч сукцесст тархах үрийн колоничлолт чухал үүрэгтэй. Ургамал ургах нөхцөл бүрдсэн хөрс аль хэдий нь бүрэлдсэн байдаг тул хурдан ургадаг зүйлүүд цоорхойд тархаж эхэлдэг. Ваттын бүтээлээс санаа аван Петр Грабб регенерацийн цоорхой гэсэн ойлголтыг гаргаж ирсэн нь ургамлын зүйл нөхөн үржихэд шаардлагатай байгаль орчны бүрдэлийг хэлж буй юм. Грабб регенерацийн цоорхойгоороо ялгаатай ч бусад шинжээрээ маш ижил 2 зүйл зэрэгцэн оршиж болохыг таамагласан юм.
Шинээр эвдрэлд орж бий болсон цоорхойд организмууд ургахын тулд хоорондоо өрсөлдөх хэрэгтэй болдог. Доминант өндөр модод байхгүй тул гэрэлтүүлгийн хэмжээ хангалттай байдаг. Цоорхойд хөрсний органик шим тэжээлийн бодис нь өрсөлдөөнгүй байдал, ургамлын үлдэгдэл их зэргээс болоод хөрсөнд их хэмжээтэй байдаг.
Хоёрдогч сукцесст колоничлолт хийж буй зүйл нь ихэвчлэн салхиар тардаг жижиг үртэй хурдан ургадаг өвслөг ургамлууд байдаг. Taraxacum officionale (багваахай цэцэг) нь жишээлбэл салхиар тардаг үртэй байдаг. Багваахай нь эвдрэлийн дараах ердөө эхний болон хоёр дахь жилд зонхилох ургамал болсон байдаг.
Хөрсний үрийн сан нь мөн хоёрдогч сукцессийн пропагулийн нэг хэлбэр юм. Зарим зүйлийн ургамал олон жилийн турш нуугдмал байдалд байх үртэй байдаг ба энэ нь эвдрэлийн дараа тодорхой нөхцөлд үрслэнэ. Олон наст өвслөг ургамлын үрийн сан ичмэл байдалд байж байгаад газрын хөрсөнд эвдрэл орж гэрэлтүүлэг хангалттай хэмжээнд хүрэх аваас ургаж эхэлдэг. Үүнийг хэн нэгэн ногооны талбай дээр ч ажиглаж болно. Газрыг хагалсны дараа хогийн ургамалууд ихээр ургаж эхэлдэг нь хөрсний үрийн сантай холбоотой юм. Эдгээр ургамал энэ тохиолдолд гэрлээр идэвхждэг үрийн сантай байна.
Зарим ургамлын үр түймрээс үлдэх үнс, утааны химийн нэгдлүүдээр өдөөгддөг. Хөрсний үрийн сангийн бүрдэл нь дээр ургаж буй ургамлын бүлгэмдлээс тэс өөр байх нь элбэг. Мичиганы царст болон нарст ойд жишээ нь Arenaria serpyllifolia-ийн үрийн сан ихээр оршдог ч газар дээр ургадаггүй. Гэвч энд хэрэв ойн түймэр гарсны дараа өргөн дэлгэр ургадаг Erigeron canadensis-ийн үр үрийн сангийн бүрдэлд байхгүй байна. Тиймээс энэ ойд гарсан цоорхойд энэ хоёр ургамал өрсөлдөн колоничлолт хийх боломжтой юм.
Ургал пропагулууд эвдрэлийн дараах дахин сэргэлтийн эх үүсвэр болж болох юм. Хойд зүгийн сэрүүн бүсийн ойд улиас (Populus tremuloides, P. grandidentata) нь сукцессийн эхэн үед ургадаг. Энэ модод нь үндэсний хажуугийн ургалтаар тархдаг ажээ. Түймэр эдгээр үндэсний шинэ иш үүсгэхийг нөхцөлдүүлж өгдөг. Мичиганд хийсэн туршилтын түймрийн дараа га тутамд 24,750 улиасын үрслэгч ургасан байжээ. Эдгээр нь нэг зуны туршид 1 м хүртэл өндөр ургадаг.
Сукцессийн шинж чанар
Экологичид урьд нь сукцессийг тодорхой дараалалтай, бүлгэмдлүүдийн цуварсан прогресс бөгөөд тодорхой тэнцвэртэй дээд цэгтээ хүрдэг гэж үздэг байсан билээ. 1950-иад оноос сукцессийн талаарх шинэ тайлбарууд ар араасаа цувран гарах болжээ. Гэвч экологичид одоо ч сукцессийн процессийг бүрэн тайлбарлах гэж оролдсоор байна.
Арга ба ойлголтын хоорондын харилцан үйлчлэл
Эрдэмтдийн байгалийг танин мэдэх чадвар нь тэдний хэрэглэж буй аргатай шууд хамааралтай. Энэ нь сукцессийн судалгаанд тодорхой илэрдэг. Судалгаанд ашиглаж буй арга барил өөрчлөгдөхөд сукцессийн талаарх бидний ойлголт өөрчлөгддөг.
Сукцессийн судалгаанд учирдаг нэг бэрхшээл нь энэхүү процесс хэт удаан явагддагт байдаг. Тиймээс цаг хугацаа нь судалгаанд томоохон хязгаарлагч хүчин зүйл болдог. Хроносеквенсийн арга нь эвдрэл учирснаас хойшхи янз бүрийн настай бүлгэмдлүүдэд гарсан өөрчлөлтөөр нэг бүлгэмдэлд гарах өөрчлөлтийг тодорхойлохыг оролддог арга юм.
Х. Ч. Каулс энэ аргыг анх хэрэглэсэн юм. Тэрбээр судалгаандаа Мичиган нуурын эрэг хавийн элсэн манхануудын бүлгэмдлийг сонгон авчээ. Эдгээр элсэн манханд нь эхлээд урт үндэст ургамлуудаар тогтворжилт явагдана. Эдгээр урт үндэст ургамлууд нь Ammophila breviligulata, Elymus canadensis, Prunus pumila зэрэг юм.
Эдгээр ургамлуудын колоничлолтын дараа Salix glaucophylloides, Cornus stolonifera зэрэг бутлаг ургамлууд колоничлолтоо эхлүүлсэн гэж Каулс үзжээ. Эцэст нь Tilia americana зэрэг том модод бүлгэмдэлд нэвтэрсэн байна. Ийнхүү аажмаар ой үүсэх процесс эхэлжээ. Энэ ойд улмаар Acer saccharum, Fagus grandifolia зэрэг зонхилж эхэлсэн байна.
Хроносеквенсийн арга нь 3 үндсэн зарчим дээр тулгуурладаг.
- Сукцессийн процессийг бүрэн таамаглаж болохуйц гэж Каулс үзжээ.
- Цаг агаар болон бусад гадаад орчны нөлөө, зүйлийн бүрдэл нь хроносеквенсийн турш тогтвортой байна.
Гэвч бид үүнийг боломжгүйг мэдэж байгаа билээ. Шинэ зүйл энэ хэсэгт миграцилж ирсэн байж болох ба хуучин зүйлүүдээс устаж болох юм.
- Хроносеквенсийн аргаар бол нэг бүст байгаа бүлгэмдлүүд нь ижил сукцесст орох юм. Сүүлчийн энэ зарчим нь 1950-иад онд ихээхэн шүүмжлэлд өртжээ.
Үүстинг түүний сурагч Катерин Кивр нар хроносеквенсийн аргаар нарсан ойн бүлгэмдлийг судалж аажмаар нарсан ойд хатуу модод зонхилох юм гэж таамаглажээ. Энэ таамаглалыг батлахын тулд 1934 оноос эхлэн Дьюкийн ойд мониторинг хийж эхэлжээ.
Ажиглалтын арга ишний DBH нь 1 см-ээс дээш моднуудыг тэмдэглэх замаар эхэлжээ. 1980 онд эдгээр судалгаан дээр үндэслэн Кристенсен, Пит нарын ажил нь Үүстингс нарын таамаглал зөв болохыг баталжээ. Нэг эрдэмтэн сукцессийг хэдэн арван жилийн турш судалж болох ч хэдэн зуун жилээр бол боломжгүй юм. Иймээс цаг хугацаа том хязгаарлагч хүчин зүйл болж байгаа юм. Мөн судалгаанд орж буй хэсэг газар нь бусад хүмүүсийн зүгээс эвдрэлд орохгүй байх ёстой ба мөн санхүүжилт, институци нь удаан хугацаанд тогтвортой байх ёстой.
1970-аад онд сукцессийн судалгааны арга барилд өөрчлөлт гарсан боловч цаг хугацаа мөн л хязгаарлагч хүичн зүйл болж байсан юм. Тиймээс ч ихэнх сукцессийн судалгааг сукцесс харьцангуй хурдан явагддаг тал, газар тариалангийн талбайн бүлгэмдэлд хийдэг.
Сүүлийн үед өргөн хэрэглэгдэж буй сукцессийн судалгааны арга нь тодорхой бүлгэмдлийн түүхийг дахин сэргээн бий болгодог дехронологийн арга юм. Энэ арга нь 100-аас дээш жилийн сукцессийг тодорхойлдог юм. Ихэнх сэрүүн бүсийн модод ургасан жилийн цагирагийг ишэндээ бий болгодог.
Сукцессийн өөрчлөлтийг үүсгэх механизм
Олон төрлийн аргуудыг хэрэглэн ургамлын экологичид сукцессийн өөрчлөлт үүсгэх процессийн талаар баялаг мэдээллийг цуглуулж авчээ. Анхны сукцессийн онол нь Клементсийн онол байв. Зарим зүйлүүд буйсад зүйлсэд колоничлолт хийхэд нь тусалдаг буюу үндсийг нь тавьж өгдөг гэсэн санааг Клементс гаргаж тавьсан юм. Зарим зүйлүүд хязгаарлагдмал хугацаанд бүлгэмдэлд оршиж бусад зүйлүүдэд байраа тавьж өгөхөө хүлээдэг гэж тэр үзжээ. Клементс эдгээр зүйлийг зөвхөн өөр зүйлүүдийг гаргаж ирэх үүрэгтэй гэж үзсэн байна. Түүний үзлээр бол зүйл хоорондын харилцан үйлчлэл нь эцсийн бүлэгтээ бүлгэмдлийн ашиг тусын тулд байдаг ажээ.
Сүүлийн үед түүний энэ санааг Дарвинист биш гэж шүүмжилж байна. Гэвч Клементсийн энэ санаагаа гаргах үед Дарвины байгалийн шалгарлаар явагдах эволюцийн онол нь маргаантай хэвээр байсан юм.
Сукцессийн зүйлс хоорондоо харилцан үйлчлэлд ордог уу? Коннелл, Слэтиер нар сукцесс явагдаж болох гурван механизмыг гаргаж тавьжээ:
- Эхэн үеийн сукцессийн зүйл нь сүүл үеийн сукцессийн зүйлийн колоничлолыг хялбаршуулж өгөх юм. Энэ нь сукцессийг Клементсийн өнцгөөс харж буй хэрэг юм.
- Дарангуйллын процесс чухал. Эхэн үеийн зүйлс сүүл үеийн зүйлүүдийн колоничлол, ургалтыг дарангуйлах үзэгдэл юм. Энэ тохиолдолд сүүл үеийн зүйлс нь өмнөхөө өрсөлдөөнөөр давж гарсан тохиолдолд л сукцессийн өөрчлөлт гарч цааш үргэлжилнэ гэсэн санаа юм.
- Тэсвэрлэлтийн процессоор эхэн үеийн сукцессийн зүйл нь бусад зүйлийн колоничлолд туслахгүй, мөн дарангуйлахгүй гэсэн таамаглал.
Энэ гурван механизм гурвуулаа тодорхой хэмжээгээр явагддаг болох нь тогтоогджээ. Дарангуйлал болон тэсвэрлэлт нь ажиглахад хамгийн хялбар процесс юм. Дарангуйлал нь гэрэл, шим тэжээлийн бодис, усны төлөөх тэмцлээс үүддэг. Эдгээр нь бүгд бүлгэмдэл дотор үргэлж хангалттай хэмжээгээр байна гэж байдаггүй. Цөлд хязгаарлагч эх үүсвэр нь ус байдаг бол элсэрхэг хөрсөнд азотын агууламж хязгаарлагч хүчин зүйл болдог. Ойн доод хэсгээр гэрэл их дутагддаг. Эдгээр эх үүсвэрүүдийн төлөөх тэмцэл нь ихэвчлэн дарангуйлал, өсөлт, хөгжлийн зогсолт байдаг.
Хэрэв өрсөлдөгч зүйлүүд өөр өөр нөхцөлд дасан зохицсон тохиолдолд өрсөлдөөн бага байдаг. Жишээлбэл зарим зүйлүүд өндөр гэрэлтүүлэгтэй орчинд ургадаг бол зарим нь бага гэрэлтүүлэгтэй, сүүдэрсэг ургамлууд байдаг. Ойн бүлгэмдлийн сукцесст их гэрэлтүүлэгт зохицсон ургамлууд сукцессийн эхэн үед зонхилдог бол сүүдэрт зохицсон ургамлууд нилээн олон жилийн настай бүлгэмдлүүдэд илэрдэг.
АНУ-ын хойд хэсгийн сэрүүн бүсийн ойн Prunus pensylvanicus хэмээх мод нь өндөр гэрэлтүүлэгтэй орчинд сайн ургадаг ба сукцессийн эхэн үед ургадаг. Өндөр гэрэлтүүлэг шаарддаг тул түүний үрслэгчид нь өөрийн өндөр моддын дор ч ургаж чаддаггүй байна. Тиймээс энэ зүйлийг илүү бага гэрэлтүүлэг шаарддаг Acer saccharum давамгайлах нь элбэг нь байдаг.
1954 онд Фрэнк Эглер сукцессийн хоёр янзын хэлбэрийг гарган тавьжээ.
- Ээлжлэн солигдох флористик гэж нэрлэгдсэн нэг дэх хувилбар нь Клементсийн үзлийг дэмжсэн байдаг. Энд бүлгэмдлүүд нэг нэгнийгээ буухиа гүйлтийн адилаар сольж байдаг ажээ.
- Эглерийнхээр илүү бодитой байж болох хоёр дахь хувилбар нь эхлэлийн флористик бүрдэл гэсэн таамнал юм. Энэ нь колоничлолтын процесс, зүйлүүдийн амьдралын цикл дэх өөрчлөлт дээр анхаарлаа хандуулдаг хувилбар юм.
Эглер Америкийн зүүн хэсгийн хаягдсан талбай дээр хийсэн ажиглалтаасаа үндэслэн сукцессийн бүрдлийн зүйлүүд нь бүгд сукцессийн эхэн үед тэр хэсэг газартаа ямар нэг байдлаар очсон байдаг ажээ. Эхэн үеийн сукцессийн зүйлүүд болон нэг болон олон наст өвслөг ургамлууд нь зонхилж эхэлдэг нь тэдний ургалтын хурдац ихтэй холбоотой ажээ. Моддын үр сукцессийн эхэн үед ирсэн байдаг ч удаан ургадаг тул хурдан хугацаанд зонхилох зүйл болж чаддаггүй байна.
Тиймээс Эглерийн үзлээр бол сукцесс хэрхэн явагдах дараалал нь эхэн үеийн зүйлийн үрийн бүрдлээс хамаарах ажээ. Тэгэхээр Эглерийн онолоор бол сукцесс нь зүйлүүд зүгээр л ургах хурдаараа дараалан гарч ирдэг процеес болж байгаа хэрэг бөгөөд ямар ч дарангуйлал, хялбаршуулалт байхгүй гэсэн үг юм. Эглерийн энэ онол нь Коннелл, Слэтиерийн тэсвэрлэлтийн сукцессийн хэлбэртэй ойролцоо байгаа юм.
Сукцессийг урьдчилан таамаглах нь
Эглерийн эхлэлийн флористик бүрдэлийн онол нь колоничлолтын процессийг хөндөж экологичидын анхаарлыг түүнд чиглүүлснээрээ онцлогтой юм. Урьд өмнө нь экологичид колоничлолтын дүн нь тодорхой байдаг гэж үзэж байсан бол колоничлолт нь энэ онолоор янз бүрийн үр дүнг өгч болохыг харуулжээ. Колоничлолт нь үр ирэх хугацаа, пропагулийн тоо хэмжээ, пропагулууд нь аюулгүй газар буусан эсэх гээд олон элементээс тогтоно. Энэ элементүүд өөр байснаар яг ижил хоёр газарт өөр өөр сукцесс явагдах болно.
Тиймээс сукцессийг урьдчилан таамаглах нь нээлттэй асуудал хэвээр үлдэж байна. Сукцессийг урьдчилан таамаглаж болох аргуудын нэг нь сукцессийг хоёр хэсэгт хуваах байдаг – Сукцесс эхлэх цэг ба сукцессийн зам. Эхлэлийн цэг гэдэг нь эвдрэлийн дараах физик нөхцөл байдал ба эвдрэлээс үлдсэн пропагул болон шинээр ирсэн пропагулууд орно.
Анхдагч сукцесс
Анхдагч сукцесс нь хоёрдогч сукцессээс өөр байх гурван шалтгаан бий:
- Анхдагч сукцесс эхлэх үед үржил шимт хөрс бүрэлдээгүй байдаг. Энэ нь бүтцээр өөр, органик бодисгүй хөрс байдаг. Ихэнх зүйлүүд ийм хөрсөнд ургадаггүй ба зөвхөн бусад зүйлүүд колончилсоны дараа ургадаг.
- Анхны колоничлолтын үеийн пропагул нь урьд нь хоршиж байсан популяцитай харилцан үйлчлэлд орно гэж байдаггүй.
- Физик хүрээлэн буй орчин нь илүү хүнд нөхцөлтэй байдаг.
Энэ системд нүцгэн газарт анх ихэвчлэн хөвд, олон төрлийн нэг эст фотосинтетик организмууд, хаг, фотосинтетик бактери колоничлолт явуулжээ. Эдгээрийн үхсэн хэсгүүд нь органик бодисын анхны хуримтлалыг бий болгожээ. Жижиг бут болох Dryas drummondii нь дараагийн колоничлолтийг хийсэн байна. Энэ ургамал нь үндсэндээ азот фиксацлагч бактерийн симбионттой байдаг тул хөрсөнд үндэсний нягт сүлжээсийг үүсгэжээ.
Мөсөн голын булангийн зарим нүцгэн газарт бас нэгэн азот фиксацилагч симбионттой ургамал болох Alnus Sinuata нягт давхаргыг үүсгэжээ. Энэ ургамлууд нь дараагийн колончлогч болох Populus trichocarpa, Picea sitchensis зэрэг зүйлүүд ургах таатай нөхцлийг бүрдүүлж өгчээ. Эдгээр нь азот фиксацилах чадваргүй юм. Үүний дараа гацуур идэвхтэйгээр колончилж эхэлсэн байна. Энэ системд хялбаршуулалт ба дарангуйллын аль аль нь илэрч байсан юм. Мөсөн голын булангийн өөр өөр газруудад өөр өөр сукцессийн замаар сукцесс явагдаж байсан байна.
Сент Хеленс галт уулын дэлбэрэлтийн дараагаар явагдах анхдагч сукцесс нь бидэнд олон зүйлийг хэлж өгсөн юм. Анхдагч сукцесс эвдрэлийн хамгийн хүнд түвшинг даван үлдсэн ургамал, булагдсан үндэс, ойр орчмын уулын бэлээс ирэх үрүүдээр эхэлдэг байна. Лавын урсгал нь ихэвчлэн ургамалын жижиг хэмжээний арлыг үлдээдэг ба эдгээрт анхдагч сукцессийн эхэн үеийн зүйл болох аятай нөхцөл бүрдэж байгаа юм.
1883 онд дэлбэрсэн Кракатао галт уулын дэлбэрэлт нь анхдагч сукцессийн содон жишээг үзүүлжээ. Учир нь энэ галт уул нь маш хүчтэйгээр дэлбэрсэн ба дэлбэрэлтийн дуу нь 3500 км-ийн цаана сонсогдож байжээ. Галт уулын дэлбэрэлтийн дараа арлын ердөө гуравны нэг нь далайн түвшинд үлдсэн ч хэд хэдэн шинэ арлууд лаваас үүсжээ. Дэлбэрэлтийн дараа усаар үр нь тархдаг зүйлүүд эрэг хавиар зонхилж эхэлсэн ба арлын төв хэсгээрх колоничлолт нь удаан байсан ч таамаглаж байснаас хурдан байжээ. Энэ үед нуугдмал үндэс зэргийг тооцоолоогүй байж болох юм. Удалгүй модлог ургамлууд аралд тархаж эхэлсэн байна. Ингээд 19202 он гэхэд тэнд ой бүрэлдэн бий болжээ.
Дээд цэгийн талаар дахин авч үзэхэд
Дээд цэгийн талаарх ойлголт нь сукцессийн таамаглалын статик, төгсгөлийн цэг юм. Экологичид урьд өмнө нь сукцесс дээд цэгтээ хүрвэл цаашид бүлгэмдэлд өөрчлөлт гарахгүй гэж үздэг байв. Эрдэмтэн Халт анх энэ дээд цэгийн талаарх ойлголтыг 1885 онд гаргаж тавьсан бөгөөд Клементс 1916 онд улам өргөжүүлжээ.
Маш олон янзын бүлгэмдлээс тогтсон газрыг авч үзье. Нэг зүйл нөгөөгөө орлох үед популяци үргэжл хөдөлгөөнд оршиж тэр нэг цэг үргэлж өөрчлөгдөнө. Урьдчилан таамаглах боломжгүй цаг агаар, өвсөн тэжээлт амьтдын нөлөө гарч болох ба өөрчлөлт ямар нэг чиглэлгүй байх болно. сукцессийн том хэлбэр нь энд удаан явагдана. Ийм том хэмжээнд ч мөн адил 100 жилдээ дор хаяж нэг дууа сукцесс дахин шинээр эхлэх болдог. Эцэст нь энэхүү газар нутаг нь сукцессийн янз бүрийн түвшинд буй бүлгэмдлүүдээс бүрдэнэ.
Хэдийгээр бүлгэмдэл болгон өөрлөгдөж байгаа ч газар нутгийн бүлгэмдлүүдийн сукцессийн хэмт байдлын пропорц хэвээр хадгалагдан үлддэг. Одоо үед экологичид тогтворт байдалд буй бүлгэмдэль попялци байхгүй гэж үзэж байна. Гэхдээ бүлгэмдлүүд нь динамик тэнцвэрт байдалтай байж болно. хамгийн тогтвортой байдал нь бүлгэмдэлд явагдах өөрчлөлт маш удаанаар явагдах тохиолдол байдаг ба энэ нь квази-тэнцвэрт байдал тогтоно гэсэн үг юм.
Шинжлэхүй~Урлахуй 
yamar nom ashiglasanaa heleed uguuch
ТаалагдсанТаалагдсан